清華新聞網(wǎng)12月31日電 植物能夠感知并響應(yīng)地球重力，并以此調(diào)節(jié)自身生長(zhǎng)方向與形態(tài)，這一過(guò)程對(duì)維持其正常生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要。其中，根的向重力性確保根系能夠向地生長(zhǎng)、深入土壤，為植物提供穩(wěn)固的支撐并高效獲取水分和養(yǎng)分，是植物適應(yīng)陸地環(huán)境的關(guān)鍵機(jī)制。盡管已有研究明確了根冠小柱細(xì)胞中淀粉體沉降介導(dǎo)的重力感知機(jī)制，但根的中柱細(xì)胞如何調(diào)控向重力性反應(yīng)仍不清楚。同時(shí)，微絲骨架在向重力性反應(yīng)多個(gè)環(huán)節(jié)發(fā)揮作用，現(xiàn)有研究卻主要集中于其調(diào)控淀粉體沉降這一環(huán)節(jié)，微絲骨架在向重力性其他過(guò)程中的功能仍有待深入探索。
12月23日，清華大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳浩東課題組和蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院錢(qián)東課題組合作在《美國(guó)國(guó)家科學(xué)院院刊》（Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, PNAS）發(fā)表題為“擬南芥驅(qū)動(dòng)蛋白KCH3和KCH7通過(guò)束化中柱微絲促進(jìn)根向重力性”（Arabidopsis Kinesins KCH3 and KCH7 Promote Root Gravitropism through Actin Bundling in the Stele）的研究論文，闡明了含有調(diào)寧蛋白同源結(jié)構(gòu)域（CH）的驅(qū)動(dòng)蛋白（KCH）在根向重力性中的作用機(jī)制。
研究發(fā)現(xiàn)，KCH通過(guò)調(diào)控根中柱細(xì)胞內(nèi)微絲骨架的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)，促進(jìn)根尖生長(zhǎng)素濃度梯度的建立，從而調(diào)控根的向重力性反應(yīng)。該研究拓展了以往認(rèn)為微絲骨架通過(guò)影響淀粉體沉降調(diào)控向重力性的認(rèn)知，為全面理解微絲骨架在根向重力性中的作用提供了新見(jiàn)解。
KCH是植物中的一類(lèi)具有CH結(jié)構(gòu)域的驅(qū)動(dòng)蛋白，既可結(jié)合微絲也能結(jié)合微管。擬南芥中的KCH家族包含七個(gè)成員，研究發(fā)現(xiàn)，KCH3與KCH7（簡(jiǎn)稱(chēng)KCH3/7）參與根的向重力性反應(yīng)。組織表達(dá)分析顯示，KCH3/7在根的中柱等組織中表達(dá)（圖1）。然而，組織特異性啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)的分析表明，只有在中柱特異性表達(dá)的KCH3或KCH7能夠回補(bǔ)突變體的向重力性缺陷，表明KCH3/7調(diào)控向重力性具有中柱細(xì)胞特異性。通過(guò)結(jié)構(gòu)域截短與點(diǎn)突回補(bǔ)實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步證明，KCH3/7的功能依賴(lài)于其CH結(jié)構(gòu)域與馬達(dá)結(jié)構(gòu)域。機(jī)制研究表明，KCH3/7通過(guò)CH結(jié)構(gòu)域介導(dǎo)的微絲成束功能，調(diào)控中柱微絲的形態(tài)與動(dòng)態(tài)周轉(zhuǎn)（圖2）。
圖1.KCH3/7在中柱中調(diào)控根的向重力性反應(yīng)
圖2.KCH3/7束化微絲促進(jìn)中柱微絲的動(dòng)態(tài)周轉(zhuǎn)
在根中柱中，PIN家族的生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對(duì)引導(dǎo)生長(zhǎng)素從地上部“源”向根尖“庫(kù)”的流動(dòng)起決定性作用。隨后，生長(zhǎng)素沿側(cè)根冠、表皮和皮層細(xì)胞向基部流動(dòng)，以“倒噴泉”模式到達(dá)過(guò)渡區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)，這一過(guò)程對(duì)根的向重力性彎曲及側(cè)根形成至關(guān)重要。KCH3/7的功能缺失擾亂中柱中多種PIN蛋白的豐度和極性定位，破壞生長(zhǎng)素在中柱的運(yùn)輸，降低根尖靜止中心與根冠小柱細(xì)胞中的生長(zhǎng)素積累，并抑制重力刺激引發(fā)的生長(zhǎng)素重新分布（圖3），最終延緩根的向重力性彎曲反應(yīng)。
圖3.KCH3/7功能缺失減弱了生長(zhǎng)素向根冠運(yùn)輸以及重力刺激下生長(zhǎng)素的不對(duì)稱(chēng)分布
綜上所述，該研究表明KCH3/7通過(guò)調(diào)控根中柱細(xì)胞中微絲的成束和動(dòng)態(tài)周轉(zhuǎn)，影響根尖生長(zhǎng)素積累及向重力性響應(yīng)過(guò)程中的生長(zhǎng)素側(cè)向不對(duì)稱(chēng)分布，進(jìn)而調(diào)控向重力性（圖4）。值得注意的是，陳浩東課題組此前發(fā)現(xiàn)，小立碗蘚中的同源蛋白KCHb/GTRC突變可使其原絲體生長(zhǎng)方向由向上轉(zhuǎn)變?yōu)橄蛳?，但該蛋白的CH結(jié)構(gòu)域本身對(duì)其向重力性并非必需。與此形成鮮明對(duì)比的是，擬南芥KCH3/7的功能實(shí)現(xiàn)不僅依賴(lài)馬達(dá)結(jié)構(gòu)域，還需要其CH結(jié)構(gòu)域的參與。這一差異凸顯了該類(lèi)蛋白在調(diào)控向重力性方面的功能在不同物種間發(fā)生了顯著演化。該研究的發(fā)現(xiàn)極大地拓展了對(duì)KCH蛋白功能的理解，并深入揭示了細(xì)胞骨架在調(diào)控生長(zhǎng)素分布與向重力性信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的新機(jī)制。
圖4.KCHs調(diào)控?cái)M南芥根向重力性的機(jī)制模型
蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院2020級(jí)博士生牛穎芝、2023級(jí)博士生陳書(shū)源和清華大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院博士后鄧兆國(guó)為論文共同第一作者。蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院教授錢(qián)東和清華大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院副教授、清華-北大生命科學(xué)聯(lián)合中心研究員陳浩東為論文共同通訊作者。研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金委、甘肅省科學(xué)技術(shù)廳和農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳以及清華大學(xué)等單位的資助。
論文鏈接：
https://doi.org/10.1073/pnas.2517012122
供稿：生命學(xué)院
圖片設(shè)計(jì)：李秦圩
編輯：李華山
審核：郭玲
